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　　內(nèi)膜系統(tǒng)與膜運輸

　　真核細胞在進化上一個顯著特點就是形成了發(fā)達的細胞質(zhì)膜系統(tǒng)， 將細胞分成許多膜結(jié)合的區(qū)室，包括細胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、內(nèi)體和分泌泡等。雖然這些區(qū)室具有各自獨立的結(jié)構(gòu)和功能，但它們又是緊密相關的，尤其是它們的膜結(jié)構(gòu)是相互轉(zhuǎn)換的，這種轉(zhuǎn)換的機制則是通過蛋白質(zhì)分選（protein sorting）和膜運輸實現(xiàn)的（圖9-1）。

圖9-1 內(nèi)膜系統(tǒng)和膜運輸

　　9.1 細胞質(zhì)膜系統(tǒng)及其研究方法

　　9.1.1 膜結(jié)合細胞器與內(nèi)膜系統(tǒng)

　　關于真核細胞中具有膜結(jié)構(gòu)的細胞器的總體描述通常有三個概念：

　　● 膜結(jié)合細胞器（membrane-bound organelles）或膜結(jié)合區(qū)室（membrane-bound compartments）

　　● 細胞質(zhì)膜系統(tǒng)（cytoplasmic membrane system）

　　● 內(nèi)膜系統(tǒng)（endomembrane systems）

　　雖然這三個概念都是指真核細胞中具有膜結(jié)構(gòu)的細胞器，但是在含義上仍有一些差別。

　　■ 膜結(jié)合細胞器的種類和功能

　　● 膜結(jié)合細胞器種類與數(shù)量

　　原核細胞內(nèi)只有一個區(qū)室就是胞質(zhì)溶膠（cytosol）。真核細胞內(nèi)有許多膜結(jié)合的區(qū)室，但與胞質(zhì)溶膠相比， 所占比例都很?。ū?-1）。

表9-1 肝細胞中主要膜結(jié)合細胞器的體積比

細胞器	每細胞所含數(shù)量	細胞內(nèi)的百分比
胞質(zhì)溶膠	1	54
線粒體	1700	22
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)	1	12
細胞核	1	6
高爾基體	1	3
過氧化物酶體	400	1
溶酶體	300	1
內(nèi)體	200	1

　　● 膜結(jié)合細胞器的功能

　　膜結(jié)合細胞器在細胞的生命活動中具有重要作用（表9-2）。

表9-2 真核細胞膜結(jié)合區(qū)室的主要功能

細胞器（區(qū)室）	主要功能
胞質(zhì)溶膠	代謝的主要場所；蛋白質(zhì)合成部位
細胞核	基因組存在場所，DNA和RNA的合成地
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)	大多數(shù)脂的合成場所，蛋白質(zhì)合成和集散地
高爾基體	蛋白質(zhì)和脂的修飾、分選和包裝
溶酶體	細胞內(nèi)的降解作用
內(nèi)體	內(nèi)吞物質(zhì)的分選
線粒體	通過氧化磷酸化合成ATP
葉綠體	進行光合作用
過氧化物酶體	毒性分子的氧化

　　在這些膜結(jié)合的細胞器中，線粒體、葉綠體、過氧化物酶體和細胞核等的獨立性很強，并且有特別的功能；其他幾種膜結(jié)合細胞器，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體和小泡，雖然有不同的結(jié)構(gòu)和功能，但是它們都參與蛋白質(zhì)的加工、分選和膜泡運輸，形成了一個特別的細胞內(nèi)系統(tǒng)。

　　● 膜結(jié)合細胞器在細胞內(nèi)的分布

　　膜結(jié)合細胞器在細胞內(nèi)是按功能、分層次分布的（圖9-2）。

圖9-2 動物細胞中膜結(jié)合的細胞器及分布

　　細胞內(nèi)的空間為胞質(zhì)溶膠，里面被一些膜結(jié)合的細胞器分隔成許多區(qū)室，每個區(qū)室至少有一層單位膜包裹，如細胞核、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體、線粒體等。　

　　■ 內(nèi)膜系統(tǒng)的動態(tài)性質(zhì)

　　內(nèi)膜系統(tǒng)的最大特點是動態(tài)性質(zhì)（圖9-3）， 內(nèi)膜系統(tǒng)中的結(jié)構(gòu)是不斷變化的，其各自的位置是處于流動狀態(tài)。正是這種流動狀態(tài)，將細胞的合成活動、分泌活動和內(nèi)吞活動連成了一種網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)， 在各內(nèi)膜結(jié)構(gòu)之間常?？吹揭恍┬∨輥砘卮┧?，這些小泡分別是從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和細胞質(zhì)膜上產(chǎn)生的，這就使內(nèi)膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)處于一個動態(tài)平衡。

圖9-3 真核細胞中生化合成、分泌和內(nèi)吞作用的動態(tài)網(wǎng)絡

　　內(nèi)膜系統(tǒng)將細胞中的生化合成、分泌和內(nèi)吞作用連接成動態(tài)的、相互作用的網(wǎng)絡。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白和脂通過分泌活動進入分泌小泡運送到工作部位（包括細胞外）；細胞通過內(nèi)吞途徑將細胞外的物質(zhì)送到溶酶體降解?！?/P>

　　■ 膜結(jié)合細胞器的進化及其意義

　　原核細胞沒有膜結(jié)合細胞器， 真核細胞是由原核細胞進化而來， 那么， 膜結(jié)合細胞器是如何進化的呢？其意義何在？

　　● 內(nèi)膜系統(tǒng)的進化

　　真核細胞的膜結(jié)合細胞器的進化有兩種途徑，一種是線粒體和葉綠體的進化模式，即內(nèi)共生途徑。對于內(nèi)膜系統(tǒng)來說，則是通過細胞質(zhì)膜的內(nèi)陷分化途徑形成的。

　　圖9-4是關于核膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜進化的可能途徑的假說。細菌中的DNA是同膜結(jié)合在一起的，通過質(zhì)膜的內(nèi)陷將DNA包裹在一個膜結(jié)構(gòu)中，并逐漸形成兩層核膜。在古代的細菌中一些核糖體也是附著在質(zhì)膜上，隨著質(zhì)膜的內(nèi)陷和核膜的形成，核糖體就結(jié)合在核膜的外膜上逐漸進化形成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。這一模型較好地說明了為什么核膜是雙膜結(jié)構(gòu)，而且在外膜上有核糖體的存在。

圖9-4 核膜和ER膜進化的可能途徑

　　● 內(nèi)膜系統(tǒng)形成的意義

　　內(nèi)膜系統(tǒng)的形成對于細胞的生命活動具有十分重要的意義。內(nèi)膜系統(tǒng)的形成， 使得真核細胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)復雜化了， 正是這種復雜化， 保證了細胞生命活動的順利進行。